(от Бактерии и греч. phagos - пожиратель; буквально - пожиратели бактерий)
фаги, бактериальные вирусы, вызывающие разрушение (лизис) бактерий и других микроорганизмов. Б. размножаются в клетках, лизируют их и переходят в др., как правило, молодые, растущие клетки. Впервые перевиваемый лизис бактерий (сибиреязвенной палочки) наблюдал в 1898 русский микробиолог Н. Ф.
Гамалея. В 1915 английский учёный Ф. Туорт описал это же явление у гнойного стафилококка, а в 1917 французский учёный Ф.
Д'Эрелль назвал литический агент, проходящий через бактериальные фильтры, "Б"
. Строение и химический состав. Частицы многих Б. состоят из головки округлой, гексагональной или палочковидной формы диаметром 45-140 нм и отростка толщиной 10-40 и длиной 100-200 нм (рис.). Другие Б. не имеют отростка; одни из них округлы, другие - нитевидны, размером 8х800 нм. Содержимое головки состоит преимущественно из дезоксирибону клейновой кислоты (ДНК) (длина её нити во много раз превышает размер головки и достигает 60-70 мкм, эта нить плотно скручена в головке) или рибонуклеиновой кислоты (РНК) и небольшого количества (около 3\%) белка и некоторых других веществ. Отросток имеет вид полой трубки, окруженной чехлом, содержащим сократительные белки, подобные мышечным. У ряда Б. чехол способен сокращаться, обнажая часть стержня. На конце отростка у многих Б. имеется базальная пластинка с несколькими шиловидными или другие формы выступами. От пластинки отходят тонкие длинные нити, которые способствуют прикреплению фага к бактерии (см. схему). Оболочки головки и отростка состоят из белков. Общее количество белка в частице фага 50-60\% , нуклеиновых кислот - 40-50\% . Каждый Б. обладает специфическими антигенными свойствами, отличными от антигенов бактерии-хозяина и других фагов. Имеются антигены, общие для ряда фагов (особенно содержащих РНК).
Распространение. Б. найдены для большинства бактерий, в том числе патогенных и сапрофитных, а также .для актиномицетов (актинофаги) и сине-зелёных водорослей. Встречаются Б. в кишечнике человека и животных, в растениях, почве, водоёмах, сточных водах, навозе и т. д. Б. почвенных микроорганизмов влияют на течение микробиологических процессов в почве (денитрификацию (См.
Денитрификация)
, аммонификацию (См.
Аммонификация)
, азотфиксацию (См.
Азотфиксация))
. Размножение. Б. прикрепляется своим отростком к бактериальной клетке и, выделяя фермент, растворяет клеточную стенку; затем содержимое его головки через канадец отростка переходит внутрь клетки, где под влиянием нуклеиновой кислоты фага останавливается синтез бактериальных белков, ДНК и РНК и начинается синтез нуклеиновой кислоты, а затем и белков фага. Часть этих белков - ферменты, другая часть образует оболочку зрелой частицы Б. Более мелкие, сферические фаги попадают в бактерии без участия отростка. Если клетка бактерии заражена одновременно частицами Б., различающимися между собой по ряду свойств, то среди потомства, кроме частиц, подобных родителям, будут и такие, у которых эти свойства встречаются в новой комбинации, т. к. при размножении Б. наблюдается
Рекомбинация - обмен кусками нитей нуклеиновой кислоты, являющейся носителем наследственной информации. Частицы крупных фагов выходят из бактерии, разрушая её, а некоторых мелких и нитевидных - из живых бактерий (см.
Вирусы)
. Одни Б. весьма специфичны и способны лизировать клетки только одного какого-либо вида микроорганизмов (монофаги), другие - клетки разных видов (полифаги).
Б. делят на вирулентные, вызывающие лизис клетки с образованием новых частиц, и умеренные (симбиотические), которые адсорбируются клеткой и проникают в неё, но лизиса не вызывают, а остаются в клетке в латентной (скрытой) неинфекционной форме (
Профаг)
. Культуры, содержащие латентный фаг, называются лизогенными.
Лизогения передаётся потомству бактерии. Лизогенная культура может содержать 2-3 и более фагов; она, как правило, устойчива против находящихся в ней фагов (лишь небольшая часть клеток лизируется и освобождает зрелые фаги). Воздействуя на лизогенную культуру ультрафиолетовыми или рентгеновскими лучами, перекисью водорода и некоторыми другими веществами, можно значительно увеличить количество клеток, освобождающих фаг (т. н. индукция Б.). Лизогения широко распространена среди всех видов бактерий и актиномицетов. В ряде случаев многие свойства лизогенной культуры (токсичность, подвижность бактерий и др.) зависят от наличия в ней определённых профагов. Описано много мутаций Б., сопровождающихся изменением их литической активности, строения частиц и "колоний", устойчивости против неблагоприятных воздействий и другие свойств. Б. играют большую роль в изменчивости и эволюции микробов, причём механизмы воздействия их на клетку разные (см.
Трансдукция)
. Б. могут резко изменять азотфиксирующую способность азотобактера, токсичность и антигенные свойства патогенных бактерий и др.
Практическое значение Б. Некоторые фаги (одни или в сочетании с антибиотиками (См.
Антибиотики)) применяли для профилактики (фагопрофилактики) и лечения (фаготерапии) ряда бактериальных инфекционных болезней человека (дизентерия, брюшной тиф, холера, чума, стафилококковые и анаэробная инфекции и др.) и животных. Однако антибиотики и другие химиотерапевтические средства оказались эффективнее фагов, в связи с чем применение их с лечебной целью сузилось. Б. успешно применяются при определении вида бактерий, актиномицетов. Б. могут вредить производству антибиотиков, аминокислот, молочных продуктов, бактериальных удобрений и в других отраслях микробиологического синтеза. Велико значение Б. для теоретических работ по генетике и молекулярной биологии.
Лит.: Раутенштейн Я. И., Бактериофагия, М., 1955; Кривиский А. С., Проблемы бактериофагии, в сборнике: Актуальные вопросы вирусологии, М., 1960; Гольдфарб Д. М., Бактериофагия, М., 1961: Стент Г., Молекулярная биология вирусов бактерий, пер. с англ., М., 1965.
Библ.: Raettig Н., Bakteriophagie. 1917-1956, Тl 1-2, Stuttg., 1958; его же, Bakteriophagie. 1957-1965, Bd 1-2, Stuttg., 1967.
Я. И. Раутенштейн.
Электронная микрофотография фага МS2 без отростка, головка ок. 25 нм в диаметре.
Электронная микрофотография фага Х174 без отростка с выступами, головка 25 нм в диаметре;
Электронная микрофотография фага Т3 с коротким отростком, головка 47х47 нм, отросток 10х15 нм
Электронная микрофотография частицы фага с освободившейся нитью дезоксирибонуклеиновой кислоты.
Электронная микрофотография фага Т2 при бо́льшем увеличении.
Электронная микрофотография кишечной палочки, окруженной частицами заражающего её фага Т2.
Схема строения частицы бактериофага Т2 кишечной палочки.
![нуклеиновая кислота]], 4 — [[капсид]], 5 — «воротничок», 6 — белковый чехол хвоста, 7 — фибрилла хвоста, 8 — шипы, 9 — базальная пластинка](https://commons.wikimedia.org/wiki/Special:FilePath/Bacteriophage structure.png?width=200 "нуклеиновая кислота]], 4 — [[капсид]], 5 — «воротничок», 6 — белковый чехол хвоста, 7 — фибрилла хвоста, 8 — шипы, 9 — базальная пластинка")
![вибрионов]] ''V. parahaemolyticus''<br />и ''V. alginolyticus''](https://commons.wikimedia.org/wiki/Special:FilePath/Phage.phiPP2.jpeg?width=200 "вибрионов]] ''V. parahaemolyticus''<br />и ''V. alginolyticus''")
